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Mex3c基因敲除对小鼠胚胎神经管发育的影响及其机制
1
作者 路志国 吴晓婷 +3 位作者 王凯 张波 汪涌 杜勇 《解放军医学杂志》 CAS CSCD 北大核心 2024年第9期1029-1037,共9页
目的研究Mex3c基因敲除对小鼠胚胎神经管发育的影响及其可能的机制。方法利用NCBI数据库分析Mex3c基因在小鼠各个组织中的表达情况,荧光原位杂交技术(FISH)检测Mex3c在Mex3c+/+小鼠不同发育时期(E12.5 d、E14.5 d)神经管中的表达情况。... 目的研究Mex3c基因敲除对小鼠胚胎神经管发育的影响及其可能的机制。方法利用NCBI数据库分析Mex3c基因在小鼠各个组织中的表达情况,荧光原位杂交技术(FISH)检测Mex3c在Mex3c+/+小鼠不同发育时期(E12.5 d、E14.5 d)神经管中的表达情况。将性发育成熟的小鼠按照Mex3c+/-雄∶雌(1∶1)的比例进行合笼繁殖,取繁殖的胚胎,采用PCR鉴定小鼠基因型,按照基因型分为3组:野生型组(Mex3c+/+,WT组)、纯合子敲除组(Mex3c-/-,KO组)与杂合子敲除组(Mex3c+/-),采用HE染色观察3组胚胎神经管的发育情况;免疫荧光染色及Western blotting检测WT组、KO组的胚胎神经干细胞增殖及凋亡情况;透射电镜观察WT组、KO组神经管发育及线粒体的超微结构。提取WT组、KO组神经管的RNA,进行RNA-seq测序,利用R.3.6.3对差异表达基因进行KEGG信号通路富集分析,并采用RT-qPCR验证测序结果。结果NCBI数据库分析及FISH检测结果显示,Mex3c基因主要表达于胚胎的中枢神经系统。HE染色结果显示,在E12.5 d、E13.5 d,胚胎神经管的发育在KO组、WT组及杂合子敲除组无明显差异;而在E14.5 d,KO组较WT组的胚胎神经管发育迟缓,表型明显异常,据此选择E14.5 d的KO组及WT组胚胎神经管组织进行后续实验。免疫荧光染色结果显示,KO组PCNA阳性细胞率明显低于WT组(P<0.001)。Western blotting检测结果显示,KO组Bax/Bcl-2比值高于WT组(P<0.01)。透射电镜观察显示,与WT组比较,KO组突触间隙消失,胚胎神经管的线粒体水肿,线粒体嵴断裂,结构明显异常。RNA-seq测序分析结果显示,共获得377个差异基因,其中表达上调101个,表达下调276个。KEGG信号通路富集分析发现,差异基因的主要信号通路富集于神经活性配体受体相互作用信号通路。RT-qPCR验证结果显示该信号通路中的Avpr1a、Drd1、Htr7、Sstr1、Oxtr、Gabra5 mRNA表达水平下调(P<0.05或P<0.01),与RNA-seq结果一致。结论Mex3c在小鼠胚胎神经管发育过程中起着重要作用,可能通过神经活性配体受体相互作用信号通路,参与调控神经干细胞的增殖及凋亡过程,进而影响神经管的发育。 展开更多
关键词 基因 mex3c 神经管 发育异常 基因敲除
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利用CRISPR/Cas9技术构建Mex3c基因缺陷小鼠模型 被引量：3
2
作者 霍泉 杨玲玲 +2 位作者 孙东君 李婷 杜勇 《西安交通大学学报（医学版）》 CAS CSCD 北大核心 2020年第3期420-424,共5页
目的利用CRISPR/Cas9技术敲除FVB小鼠Mex3c基因,为进行相关研究提供Mex3c基因缺陷小鼠模型。方法利用CRISPR/Cas9基因编辑技术,针对性设计Mex3c基因1~2外显子sgRNA,将小鼠mex3c基因的sgRNA和Cas9 mRNA共注射到受精卵中,产生目标基因敲... 目的利用CRISPR/Cas9技术敲除FVB小鼠Mex3c基因,为进行相关研究提供Mex3c基因缺陷小鼠模型。方法利用CRISPR/Cas9基因编辑技术,针对性设计Mex3c基因1~2外显子sgRNA,将小鼠mex3c基因的sgRNA和Cas9 mRNA共注射到受精卵中,产生目标基因敲除子代,待小鼠出生3周后剪鼠尾提取DNA并进行PCR鉴定,所获F0代杂合小鼠继续与野生型小鼠合笼繁殖获取F1、F2代小鼠,剪取组织提取DNA鉴定分离杂合体小鼠。结果获得了6只Mex3c基因杂合突变的F0代小鼠,F1代共20只雌性杂合小鼠,F2代24只雌性杂合小鼠,能够稳定遗传Mex3c缺陷基因。基因组测序结果显示获得正确敲除的杂合子。结论成功获得Mex3c基因缺陷的FVB小鼠,为研究不同能量代谢条件下的子代鼠胚神经管发生发育提供了重要工具。 展开更多
关键词 CRISPR/Cas9 mex3c 基因缺陷 FVB小鼠
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MEX3C基因缺失对小鼠产仔数和卵泡发育的影响 被引量：2
3
作者 杨玲玲 马会明 +3 位作者 赵帅 杨张杰 虎娜 徐仙 《宁夏医学杂志》 CAS 2020年第1期15-17,I0001,共4页
目的探讨MEX3C基因缺失对小鼠产仔数和卵泡发育的影响。方法采用PCR鉴定小鼠基因型;将鉴定出的FVB雌性小鼠分为野生型组(MEX3C+/+)和杂合子组(MEX3C+/-),每组6只,MEX3C+/-雄鼠分别于MEX3C+/-和MEX3C+/+雌鼠交配,观察该2组小鼠所产每一... 目的探讨MEX3C基因缺失对小鼠产仔数和卵泡发育的影响。方法采用PCR鉴定小鼠基因型;将鉴定出的FVB雌性小鼠分为野生型组(MEX3C+/+)和杂合子组(MEX3C+/-),每组6只,MEX3C+/-雄鼠分别于MEX3C+/-和MEX3C+/+雌鼠交配,观察该2组小鼠所产每一代窝产仔数及子代数;HE染色观察2组卵巢形态结构和卵泡计数。结果相同时间内,MEX3C+/-雄鼠与MEX3C+/-雌鼠交配所产的每一代平均窝产仔数均小于MEX3C+/-雄鼠与MEX3C+/+雌鼠交配窝产仔数,差异有统计学意义(P<0.05)。HE染色结果显示:MEX3C+/-组卵巢中原始卵泡数和初级卵泡数减少,闭锁卵泡数增加,且卵母细胞形态异常。结论MEX3C基因缺失可影响小鼠卵巢的贮备功能和繁育能力。 展开更多
关键词 mex3c 基因缺失 小鼠 繁殖
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体外神经细胞过表达Mex3C-1对诱导性Fos表达的影响
4
作者 孙东君 霍泉 +3 位作者 李婷 翟思凡 孙婷 杜勇 《宁夏医科大学学报》 2019年第6期551-555,共5页
目的探讨Mex3C-1对卡巴胆碱诱导的Fos表达的影响。方法将具有可持续表达人Mex3C-1序列的质粒pLV-CMV-Mex3C(OE)在HEK293T细胞中包装成慢病毒载体,同时制备非特异性对照(NC)CmiR0001-MR03的慢病毒载体,分别感染人神经母细胞瘤细胞SH-SY5Y... 目的探讨Mex3C-1对卡巴胆碱诱导的Fos表达的影响。方法将具有可持续表达人Mex3C-1序列的质粒pLV-CMV-Mex3C(OE)在HEK293T细胞中包装成慢病毒载体,同时制备非特异性对照(NC)CmiR0001-MR03的慢病毒载体,分别感染人神经母细胞瘤细胞SH-SY5Y,经嘌呤霉素筛选后得到稳定高表达Mex3C-1和阴性对照细胞系,用Real time PCR和Western blot方法检测Mex3C-1的基因和蛋白表达效果。之后用卡巴胆碱诱导Fos表达,在诱导0、30、60、90和120min后分别提取mRNA,采用Real time PCR方法检测Fos mRNA的相对表达量。结果Real time PCR检测结果显示,OE组的Mex3C-1 mRNA的相对表达量(21.11±0.60)高于NC组(1.03±0.13)(t=32.63,P=0.000)。Western blot结果显示,在82kDa处OE组的Mex3C-1蛋白表达量高于NC组(P<0.001)。Real time PCR检测不同干预时间两组Fos mRNA,除0min外各个时间点OE组均高于NC组,表明Mex3C-1的过表达可以明显上调Fos mRNA的表达;NC组于120min时已基本恢复至基础值,而OE组120min时Fos mRNA表达量仍然较高,Mex3C-1过表达可以延长Fos mRNA的半衰期,增强其稳定性,OE组与阴性对照NC组比较,Fos mRNA表达量差异有统计学意义(F=287.069,P=0.000)。结论持续过表达Mex3C-1的人神经母细胞瘤SH-SY5Y细胞系建立成功,且Mex3C-1过表达能够明显增强卡巴胆碱诱导的Fos表达程度并增强其稳定性。 展开更多
关键词 人mex3c-1 FOS 慢病毒载体 过表达细胞系
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MEX3C在不同卵巢储备功能患者颗粒细胞中的表达
5
作者 陈琰 宋梦玲 +6 位作者 马小红 李永丽 马丽丽 刘春莲 杨海燕 李彩艳 徐仙 《宁夏医学杂志》 CAS 2021年第2期99-101,共3页
目的探讨不同卵巢储备功能人群中MEX3RNA结合蛋白家族C (MEX3C)在颗粒细胞中的表达差异,并分析与卵巢功能的相关性。方法选取因输卵管因素行体外受精-胚胎移植(IVF-ET)治疗的不孕妇女55例,分为卵巢储备正常组(A组)20例,卵巢储备升高组(B... 目的探讨不同卵巢储备功能人群中MEX3RNA结合蛋白家族C (MEX3C)在颗粒细胞中的表达差异,并分析与卵巢功能的相关性。方法选取因输卵管因素行体外受精-胚胎移植(IVF-ET)治疗的不孕妇女55例,分为卵巢储备正常组(A组)20例,卵巢储备升高组(B组)20例,卵巢储备降低组(C组)15例。收集各组患者颗粒细胞,采用Western blot检测各组颗粒细胞中MEX3C表达水平。结果卵巢储备降低组MEX3C表达水平显著低于卵巢储备正常组(P<0.05);卵巢储备升高组MEX3C表达水平显著高于卵巢储备正常组(P<0.05)。结论不同卵巢储备功能患者卵巢颗粒细胞MEX3C表达水平存在差异,可为评估卵巢储备功能、促进卵泡发育提供理论依据。 展开更多
关键词 体外受精-胚胎移植 卵巢储备功能 卵巢颗粒细胞 MEX3 RNA结合蛋白家族C
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Mex3c参与调控小鼠肾小管细胞瘦素及其瘦素受体的表达
6
作者 李婷 路志国 +4 位作者 邢欣然 尹荷晴 李美港 鲁瑶 杜勇 《实用医学杂志》 CAS 北大核心 2021年第20期2586-2589,共4页
目的探讨秀丽隐杆线虫肌肉表达物3(Mex3c)诱导下的负能量状态中瘦素(leptin)、瘦素受体(leptin receptor,LEPR)蛋白在肾小管细胞中表达作用研究。方法选取FVB/N小鼠18只,分为三组,高脂饮食组(HFD组)、对照组、Mex3c组。HE染色观察肝脏... 目的探讨秀丽隐杆线虫肌肉表达物3(Mex3c)诱导下的负能量状态中瘦素(leptin)、瘦素受体(leptin receptor,LEPR)蛋白在肾小管细胞中表达作用研究。方法选取FVB/N小鼠18只,分为三组,高脂饮食组(HFD组)、对照组、Mex3c组。HE染色观察肝脏、脂肪及肾脏组织;ELISA检测血清内LEPR、肌酐浓度;免疫组化染色、蛋白印迹法、RT-PCR测定leptin、LEPR表达结果。结果HE染色结果显示,与对照组的肝脏相比,Mex3c组中有脂滴和HFD组内有大脂滴。HFD组的腹部脂肪细胞比对照组、Mex3c组大且融合。与对照组相比,HFD组和Mex3c组的肾小球与包囊空隙大。与对照组leptin的mRNA相比,Mex3c组和HFD组均高表达(P<0.01);与对照组LEPR mRNA结果相比,Mex3c组和HFD组均低表达LEPR(P<0.05)。免疫组化结果显示,leptin和LEPR均表达在肾小管细胞膜;蛋白印迹结果显示,与对照组的leptin和LEPR相比,Mex3c组leptin高表达、LEPR低表达(均P<0.05)和HFD组leptin高表达、LEPR低表达(均P<0.01)。与对照组血清中LEPR相比,HFD组高表达(P<0.01)。与对照组血清肌酐相比,Mex3c组低表达和HFD组高表达(均P<0.01)。结论正负能量失调导致肾脏组织高表达leptin蛋白,低表达LEPR蛋白;特别是正能量失调可致肾脏功能损伤。 展开更多
关键词 秀丽隐杆线虫肌肉表达物3 高脂饮食 瘦素 瘦素受体 肾小管细胞 肌酐
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Mex3c参与调控小鼠下丘脑Arc、VMH神经核团C-FOS表达的作用 被引量：5
7
作者 霍泉 孙东君 +2 位作者 李婷 孙婷 杜勇 《宁夏医科大学学报》 2020年第6期547-553,共7页
目的探索秀丽隐杆线虫肌肉表达物3(Mex3c)诱导下丘脑神经核团C-FOS蛋白(原癌基因表达产物)表达的作用。方法 8周龄正常和Mex3c-/+小鼠各15只,随机分为正常对照组、正常瘦素组、正常饥饿激素组、Mex3c-/+对照组、Mex3c-/+瘦素组、Mex3c-/... 目的探索秀丽隐杆线虫肌肉表达物3(Mex3c)诱导下丘脑神经核团C-FOS蛋白(原癌基因表达产物)表达的作用。方法 8周龄正常和Mex3c-/+小鼠各15只,随机分为正常对照组、正常瘦素组、正常饥饿激素组、Mex3c-/+对照组、Mex3c-/+瘦素组、Mex3c-/+饥饿激素组,每组5只,Mex3c-/+各组小鼠注射干预及数量同正常一样且均采取腹腔注射。注射2 h后麻醉灌注后取小鼠脑组织,免疫组织化学染色分析下丘脑弓状核(Arc)、腹内侧核(VMH)核团C-FOS蛋白的表达量。结果病理学染色正常小鼠和Mex3c-/+小鼠未见明显差异。免疫组化结果显示,正常对照组小鼠下丘脑Arc、VMH核团中C-FOS蛋白表达量较低,在注射瘦素和饥饿激素2 h后C-FOS的表达量均增加(P<0.05);Mex3c-/+对照小鼠相比正常正常对照小鼠,C-FOS为高表达(P<0.05),与正常瘦素组小鼠差异无统计学意义(P>0.05);给予Mex3c-/+小鼠饥饿激素干预后,C-FOS的表达量下调(P<0.05),正常瘦素组和饥饿激素组与Mex3c-/+对照组和瘦素组之间C-FOS表达量差异均无统计学意义(P均>0.05)。结论Mex3c可以诱导小鼠下丘脑Arc、VMH核团C-FOS的表达进而参与神经信号转导。 展开更多
关键词 秀丽隐杆线虫肌肉表达物3 C-FOS蛋白 下丘脑 能量平衡
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Mex3c基因敲除对小鼠胚胎神经管发育及线粒体凋亡的影响 被引量：1
8
作者 路志国 霍泉 +5 位作者 吴晓婷 李婷 鲁瑶 尹荷晴 张卓阳 杜勇 《中华小儿外科杂志》 CSCD 北大核心 2022年第2期164-169,共6页
目的研究秀丽隐杆线虫肌肉表达物3(caenorhabditis elegans muscle excess,Mex3c)基因敲除对胚胎神经管发育及其线粒体凋亡相关蛋白的影响。方法利用聚合酶链式反应(PCR)法鉴定小鼠基因型,根据鉴定结果将雌鼠分为Mex3c+/+(WT组)与Mex3c-... 目的研究秀丽隐杆线虫肌肉表达物3(caenorhabditis elegans muscle excess,Mex3c)基因敲除对胚胎神经管发育及其线粒体凋亡相关蛋白的影响。方法利用聚合酶链式反应(PCR)法鉴定小鼠基因型,根据鉴定结果将雌鼠分为Mex3c+/+(WT组)与Mex3c-/-(KO组),按随机数字表法每组选取10只,另选鉴定好的Mex3c+/+雄鼠10只用于繁殖,获取第14.5 d胚胎。HE染色观察胚胎神经管的形态变化,免疫组织化学及蛋白质印迹法检测nestin蛋白表达水平;透射电镜观察胚胎神经管及其线粒体的超微结构,JC-1检测线粒体膜电位的变化,荧光素酶法测定线粒体ATP含量;Tunel染色检测胚胎神经细胞的凋亡情况,蛋白质印迹法检测Bax、Bcl-2蛋白表达。测定的线粒体膜电位、ATP含量、nestin蛋白、Bax蛋白、Bcl-2蛋白、tunel阳性细胞数均符合正态分布,进行两样本t检验。结果HE染色结果显示与WT组相比,KO组胚胎神经管的神经细胞密度较低。免疫组织化学结果显示,WT组及KO组nestin蛋白的相对表达量分别为16.40±0.61和11.84±0.61,组间差异有统计学意义(P<0.001);蛋白质印迹法检测结果显示,WT组及KO组nestin蛋白的相对表达量分别为0.84±0.35和0.65±0.20,组间差异有统计学意义(P<0.01)。透射电镜下可见两组神经管中神经元细胞突触前、后膜均清晰,但KO组突触间隙消失有一定程度融合,神经管发育具有明显的缺陷;而KO组胚胎神经管线粒体水肿,线粒体嵴断裂、模糊甚至消失。JC-1荧光探针检测结果显示,KO组线粒体膜电位为32939.00±1173.35较WT组的45133.67±3799.31下降,组间差异有统计学意义(P<0.01)。ATP含量检测显示,KO组(0.48±0.35)μmol/L较WT组(0.65±0.36)μmol/L下降,组间差异有统计学意义(P<0.01)。Tunel染色结果显示,KO组tunel阳性细胞数(88.33±14.57)个比WT组(46.67±6.80)个明显增多,组间差异有统计学意义(P<0.05)。蛋白质印迹法检测Bax/Bcl-2比值结果显示,KO组1.44±0.12高于WT组0.90±0.42,组间差异有统计学意义(P<0.01)。结论Mex3c基因敲除会引起小鼠胚胎神经管发育障碍及线粒体凋亡增加。 展开更多
关键词 小鼠 mex3c基因 神经管 胚胎 线粒体 凋亡
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不同能量平衡状态下瘦素及瘦素受体在小鼠肝细胞损伤中的作用机制 被引量：2
9
作者 李婷 霍泉 +2 位作者 孙东君 路志国 杜勇 《肝胆胰外科杂志》 CAS 2021年第5期298-303,共6页
目的探讨在不同能量平衡状态下瘦素(leptin)及瘦素受体(leptin receptor,LEPR)参与肝细胞损伤的作用机制研究。方法选取4周龄FVB/N雌性小鼠18只,分为3组:Mex3c^(+/-)突变组(文中简称Mex3c^(+/-)组,n=6),HFD组(给予高脂饮食,n=6)和Contro... 目的探讨在不同能量平衡状态下瘦素(leptin)及瘦素受体(leptin receptor,LEPR)参与肝细胞损伤的作用机制研究。方法选取4周龄FVB/N雌性小鼠18只,分为3组:Mex3c^(+/-)突变组(文中简称Mex3c^(+/-)组,n=6),HFD组(给予高脂饮食,n=6)和Control组(给予普通饲料,n=6),全部饲养至14周龄。苏木素-伊红染色观察肝脏组织;RT-PCR检测肝脏组织LEPR的mRNA相对量;Western blotting、免疫组化染色检测肝脏组织leptin、LEPR蛋白表达;ELISA检测三组小鼠血清中可溶性LEPR、ALT、AST、TBIL和DBIL浓度。结果(1)小鼠14周龄体质量:与Control组[(18.20±1.04)g]相比,Mex3c^(+/-)组体质量降低[(15.23±0.57)g,P<0.01],HFD组体质量增加[(21.56±2.56)g,P<0.01]。(2)病理学染色结果:与Control组相比,HFD组肝细胞存在大脂滴,胞质减少;Mex3c^(+/-)组肝细胞内有脂滴。(3)肝脏组织LEPR mRNA表达水平:与Control组(1.01±0.02)比较,Mex3c^(+/-)组LEPR mRNA(1.44±0.30)略升高,但无统计学差异(P>0.05);HFD组LEPR mRNA(1.90±0.37)升高,差异有统计学意义(P<0.05)。(4)肝脏组织leptin、LEPR蛋白表达水平:免疫组化显示,3组肝脏组织leptin蛋白表达水平无统计学差异(P>0.05);与Control组相比,Mex3c^(+/-)组、HFD组均高表达LEPR蛋白(P<0.01)。Western blotting结果显示,3组肝脏leptin蛋白表达水平亦无统计学差异(P>0.05);与Control组[(2011.60±589.07)pg/mL]相比,Mex3c^(+/-)组血清中可溶性LEPR浓度[(1873.62±643.49)pg/mL]略下降,但差异无统计学意义(P>0.05),HFD组明显升高[(7264.33±1640.83)pg/mL,P<0.01]。(5)肝功能:与Control组比,Mex3c^(+/-)组血清ALT、AST水平降低(P<0.05),但TBIL、DBIL水平升高(P<0.05);HFD组血清ALT、AST、TBIL和DBIL水平均升高(P<0.05)。结论在不同能量平衡调节下通过诱导leptin-LEPR信号通路参与肝细胞损伤的过程,在正负能量状态下肝脏组织中LEPR都会有所升高,表明Mex3c^(+/-)诱导的负能量状态和HFD诱导的正能量状态都会对肝细胞产生损伤作用。 展开更多
关键词 mex3c^(+/-) 高脂饮食 瘦素 瘦素受体 肝细胞损伤
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重组胰岛素样生长因子-1对3C基因敲除小鼠卵巢胰岛素样生长因子-1受体相关表达和雌激素分泌的影响 被引量：3
10
作者 杨玲玲 马会明 +5 位作者 何艳桃 赵帅 杨张杰 王宇欣 高变变 徐仙 《中华生殖与避孕杂志》 CAS CSCD 北大核心 2020年第11期906-913,共8页
目的探讨重组胰岛素样生长因子-1(IGF-1)对MEX3C基因敲除小鼠卵巢发育的影响。方法采用聚合酶链式反应(PCR)法鉴定4周龄FVB(SPF级)小鼠基因型,将鉴定出的雌性小鼠随机分为4组(每组6只):野生型组、MEX3C基因敲除小鼠纯合子(简称纯合子组... 目的探讨重组胰岛素样生长因子-1(IGF-1)对MEX3C基因敲除小鼠卵巢发育的影响。方法采用聚合酶链式反应(PCR)法鉴定4周龄FVB(SPF级)小鼠基因型,将鉴定出的雌性小鼠随机分为4组(每组6只):野生型组、MEX3C基因敲除小鼠纯合子(简称纯合子组)、纯合子+IGF-1处理组、处理对照组。比较IGF-1注射前后各组小鼠体质量及卵巢湿重变化;酶联免疫吸附法(ELISA)测定血清中雌二醇水平;HE染色观察卵巢形态结构;免疫组织化学法和Western blotting法测定MEX3C、重组胰岛素样生长因子-1受体(IGF-1R)和p-AKT(Ser473)蛋白表达。结果IGF-1注射前,纯合子组体质量[(6.33±0.31)g]明显轻于野生型组[(15.20±0.35)g],差异有统计学意义(P<0.001)。ELISA结果显示,与处理对照组[(8.1248±0.8477)ng/L]相比,纯合子+IGF-1处理组[(17.2453±0.0731)ng/L]血清雌二醇水平显著较高,差异有统计学意义(P<0.001)。HE染色结果显示,与处理对照组相比,纯合子+IGF-1处理组中原始卵泡数(19.83±2.94)和初级卵泡数(15.50±2.69)增多,且闭锁卵泡数(7.17±1.42)减少,差异均有统计学意义(P均<0.05)。Western blotting结果证实,与处理对照组相比,纯合子+IGF-1处理组IGF-1R和p-AKT蛋白表达显著升高,差异有统计学意义(P=0.0141,P=0.0025)。结论IGF-1促进MEX3C基因敲除小鼠卵巢卵泡发育,其机制是通过上调IGF-1R和p-AKT水平,提高血清雌激素水平促进卵泡发育。 展开更多
关键词 重组胰岛素样生长因子-1 mex3c基因 雌激素 重组胰岛素样生长因子-1受体 小鼠
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