人脐带间充质干细胞外泌体通过酪氨酸激酶下游蛋白1增强2型糖尿病大鼠肝脏胰岛素信号对脂质代谢的调控

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作者 张皓承 薛荣利 +3 位作者 王晓辉 邢媛 李香影 哈小琴 《中国生物制品学杂志》 2025年第10期1194-1202,1210,共10页

目的探讨人脐带间充质干细胞外泌体(human umbilical cord mesenchymal stem cells-derived exosome,hucMSCs-exo)改善2型糖尿病(type 2 diabetes mellitus,T2DM)大鼠肝脏胰岛素抵抗(insulin resistance,IR)的机制.方法将雄性Wistar大... 目的探讨人脐带间充质干细胞外泌体(human umbilical cord mesenchymal stem cells-derived exosome,hucMSCs-exo)改善2型糖尿病(type 2 diabetes mellitus,T2DM)大鼠肝脏胰岛素抵抗(insulin resistance,IR)的机制.方法将雄性Wistar大鼠分为对照、T2DM和hucMSCs-exo组,每组8只.T2DM组大鼠经高脂饲料喂养40 d后,腹腔注射链脲佐菌素(30 mg/kg)进行造模,造模7 d后进行口服葡萄糖耐量试验(oral glucose tolerance test,OGTT),验证模型是否成功.治疗方案:对照和T2DM组大鼠均经尾静脉注0.4 mL PBS缓冲液,hucMSCs-exo组大鼠经尾静脉注射hucMSCs-exo(3 mg/kg,溶解于0.4 mL PBS缓冲液),共注射4次,每次间隔1周.全自动生化仪检测甘油三脂(triglyceride,TG)、总胆固醇(total cholesterol,TC)、高密度脂蛋白(high density lipoprotein,HDL)、低密度脂蛋白(low density lipo-protein,LDL)和游离脂肪酸(free fatty acids,FFAs)水平;HE染色法评估大鼠肝脏病理变化;qPCR和Western blot法检测脂质代谢和胰岛素信号基因酪氨酸激酶下游蛋白1(downstream of tyrosine kinase 1,Dok 1)、胰岛素受体底物1/2(insulin receptor substrate 1/2,Irs1/2)、磷脂酰肌醇3激酶(phosphatidylinositol 3-kinase,Pi3k)、蛋白激酶B(protein kinase B,Akt)和胆固醇调节元件结合蛋白1c(sterol regulatory element binding protein 1c,Srebp1c)表达水平.结果与T2DM组相比,hucMSCs-exo治疗第24天开始,空腹血糖显著降低(第24天:P=0.0109;第28天:P=0.0054);治疗后空腹血糖以及90和120 min餐后血糖显著降低(P分别为0.0021、0.0029和<0.0001).hucMSCs-exo治疗可降低T2DM大鼠LDL和FFAs水平(P分别为0.0113和0.0025);减少T2DM大鼠肝脏脂肪病变的发生;显著提高Dok1和Akt表达(P均<0.0001),降低Srebp1c表达(P=0.0315);上调DOK1和p-AKT/AKT表达(P分别为0.0241和<0.0001),显著下调SREBPLC表达(P<0.0001).结论hucMSCs-exo通过上调DOK1减少肝脏脂质异位积累,从而恢复肝脏胰岛素敏感性,使肝脏脂质代谢恢复正常,延缓T2DM病程进展. 展开更多

关键词 人脐带间充质干细胞外泌体 2型糖尿病 脂质代谢 胰岛素抵抗 酪氨酸激酶下游蛋白1

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铜绿假单胞菌毒力基因exoS、exoU临床分布及耐药性研究 被引量：12

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作者 鞠晓红 李瑶 +1 位作者 王月华 赵蓬波 《中国医院药学杂志》 CAS 北大核心 2017年第1期48-51,共4页

目的:了解临床分离铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统(type Ⅲ secretion system,T3SS)毒力基因exoS、exoU的分布特征及耐药特点,为铜绿假单胞菌感染的治疗与控制提供参考。方法:收集2015年9月至2016年3月临床送检标本,分离鉴定铜绿假单胞菌,液... 目的:了解临床分离铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统(type Ⅲ secretion system,T3SS)毒力基因exoS、exoU的分布特征及耐药特点,为铜绿假单胞菌感染的治疗与控制提供参考。方法:收集2015年9月至2016年3月临床送检标本,分离鉴定铜绿假单胞菌,液体稀释法进行药敏试验,PCR技术检测分离菌株exoS、exoU基因,并对结果进行统计分析。结果:exoS、exoU基因检出率分别为85.71%(54/63)、65.08%(41/63)。4种基因型exoS+/exoU+、exoS+/exoU-、exoS-/exoU+和exoS-/exoU-的阳性率分别为53.97%、31.75%、11.11%和3.17%。呼吸道标本检出率最高的基因型是exoS+/exoU+(60.87%),泌尿道以exoS+/exoU-为主(57.14%)。多重耐药菌exoS、exoU阳性率为80.95%、76.19%,非多重耐药菌阳性率为88.10%、59.52%,比较无显著性差异(p>0.05)。exoS+/exoU+基因型菌株耐药率较高,对亚胺培南和左氧氟沙星耐药性明显高于其他菌株(p<0.05)。结论:临床分离铜绿假单胞菌毒力基因exoS、exoU携带率较高,以exoS+/exoU+基因型为主,基因型表达存在感染部位差异。多重耐药菌与非多重耐药菌基因表达无显著性差异,但同时携带两种毒力基因菌株耐药性强。 展开更多

关键词 铜绿假单胞菌 exoS exoU 耐药性 Ⅲ型分泌系统

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合肥地区铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统毒力基因检测分析 被引量：7

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作者 李昕 刘周 +1 位作者 姚杰 管世鹤 《中华医院感染学杂志》 CAS CSCD 北大核心 2017年第2期251-254,共4页

目的了解合肥地区铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统(TTSS)毒力基因ExoS和ExoU的携带情况及分布耐药特点。方法收集合肥地区2所三甲医院2013年1月-2015年1月临床分离的156株铜绿假单胞菌,使用VITEK-2Compact系统进行菌株鉴定和药敏试验,采用PCR... 目的了解合肥地区铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统(TTSS)毒力基因ExoS和ExoU的携带情况及分布耐药特点。方法收集合肥地区2所三甲医院2013年1月-2015年1月临床分离的156株铜绿假单胞菌,使用VITEK-2Compact系统进行菌株鉴定和药敏试验,采用PCR法检测exoS、exoU毒力基因。结果 156株铜绿假单胞菌中有129株携带TTSS,其中exoU-/exoS+基因表型菌株为99株,占总阳性菌株76.7%,exoU+/exoS-基因表型菌株为21株,占总阳性菌株16.3%,exoU-/exoS-基因表型菌株为9株,占总阳性菌株6.98%;痰液标本和血液标本均以exoU-/exoS+基因表型最常见;药敏试验分析,TTSS阴性菌株对头孢哌酮/舒巴坦、头孢吡肟、亚胺培南、哌拉西林、环丙沙星的耐药性均高于TTSS阳性菌株(P<0.05);exoU-/exoS+菌株和exoU+/exoS-菌株的药敏试验结果相似。结论大多数铜绿假单胞菌中存在TTSS,且以exoU-/exoS+基因表型菌株为多;检测菌株exoU、exoS基因对临床诊断和抗菌药物合理运用有一定指导意义。 展开更多

关键词 铜绿假单胞菌 Ⅲ型分泌系统 exoU基因 exoS基因

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聚(3-羟基丁酸-co-4-羟基丁酸共聚酯)降解菌株的选育及其降解特性

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作者 张虹 郭子琦 +2 位作者 侯春妹 李凡 陈珊 《东北林业大学学报》 CAS CSCD 北大核心 2015年第12期60-64,共5页

从工业污水中筛选出一株可高效降解聚（3-羟基丁酸-co-4-羟基丁酸共聚酯）（P3/4HB）的真菌菌株,经形态学鉴定和系统发育学分析,鉴定该菌株为烟曲霉,命名为Aspergillus sp.DS0906。该菌株还能够特异性降解高分子聚酯聚3-羟基丁酸酯、聚... 从工业污水中筛选出一株可高效降解聚（3-羟基丁酸-co-4-羟基丁酸共聚酯）（P3/4HB）的真菌菌株,经形态学鉴定和系统发育学分析,鉴定该菌株为烟曲霉,命名为Aspergillus sp.DS0906。该菌株还能够特异性降解高分子聚酯聚3-羟基丁酸酯、聚（3-羟基丁酸酯-co-4-羟基戊酸共聚酯）和聚丁二酸丁二醇酯,但是不能降解聚乳酸和聚ε-己内酯。菌株发酵粗酶液的最适反应温度为60℃,在10～50℃之间酶的温度稳定性较好,最适反应p H值为6.0,在p H=6.0～8.0的范围内稳定性较高。Aspergillus sp.DS0906粗酶液降解P3/4HB的产物为羟基丁酸单体,推测降解酶以每次剪切一个羟基丁酸单元的外切酶模式发挥降解作用。 展开更多

关键词 聚(3-羟基丁酸-co-4-羟基丁酸共聚酯) 烟曲霉 底物特异性 解聚酶 外切酶模式

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43株临床铜绿假单胞菌exoS、exoU基因的携带及其耐药性 被引量：9

5

作者 董晨晓 宋诗铎 +1 位作者 王悦 门昆 《中国感染控制杂志》 CAS 2010年第2期93-96,共4页

目的研究43株临床分离的铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统毒素基因exoS、exoU携带情况以及细菌的耐药性。方法采用聚合酶链反应(PCR)法检测毒素基因的分布,K-B纸片扩散法检测细菌的耐药性。结果 43株临床铜绿假单胞菌中,37株(86.05%)exoS基因阳... 目的研究43株临床分离的铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统毒素基因exoS、exoU携带情况以及细菌的耐药性。方法采用聚合酶链反应(PCR)法检测毒素基因的分布,K-B纸片扩散法检测细菌的耐药性。结果 43株临床铜绿假单胞菌中,37株(86.05%)exoS基因阳性,6株(13.95%)exoU基因阳性,无同时携带2种基因菌株。携带exoU的临床株对9种抗菌药物的耐药率均高于携带eroS菌株,其中对头孢他啶、环丙沙星、左氧氟沙星的耐药率差异有显著性(P<0.05)。结论携带毒素基因exoU的铜绿假单胞菌临床株所占比例较低,但耐药率高。 展开更多

关键词 铜绿假单胞菌 Ⅲ型分泌系统 毒素基因 exoS exoU 抗药性 微生物

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厌氧菌Sunxiuqinia sp. SH-52外切型海藻酸裂解酶的异源表达及酶学特征 被引量：2

6

作者 陈可可 何漫漫 +2 位作者 王康 严金平 伊日布斯 《微生物学通报》 CAS CSCD 北大核心 2019年第3期531-540,共10页

【背景】目前已报道的海藻酸分解菌多数为好氧菌,未见有关厌氧菌的报道。从分离的海藻酸分解菌中表征的海藻酸裂解酶大多为内切型海藻酸裂解酶,外切型较少。【目的】研究来自厌氧海藻酸分解菌的海藻酸裂解酶基因,表征新型海藻酸裂解酶... 【背景】目前已报道的海藻酸分解菌多数为好氧菌,未见有关厌氧菌的报道。从分离的海藻酸分解菌中表征的海藻酸裂解酶大多为内切型海藻酸裂解酶,外切型较少。【目的】研究来自厌氧海藻酸分解菌的海藻酸裂解酶基因,表征新型海藻酸裂解酶并阐明其酶学性质,为海藻酸裂解酶的多样性和微生物降解海藻酸机制提供理论依据。【方法】对来自厌氧海藻酸分解菌Sunxiuqinia sp. SH-52的海藻酸裂解酶SHA-4编码基因进行克隆,分析基因序列,构建重组质粒PGEX-4T-1-SHA-4并在大肠杆菌中实现异源表达,经纯化后对其酶学性质及降解特征进行研究。【结果】该酶在28°C、用0.1 mmol/L IPTG (异丙基-β-D-硫代半乳糖苷)条件下诱导6 h达到最大表达量,纯化后酶的比活力达到21 U/mg。酶学性质分析表明SHA-4的最适温度为37°C;最适pH为7.5;对PolyMG (杂聚古罗糖醛酸-甘露糖醛酸嵌段)具有底物偏好性;Na+对该酶的活性具有抑制作用,而金属离子Cu^(2+)具有明显促进作用,使活性提高了约168%;SHA-4催化海藻酸的Km值为2.5 mg/mL,Vmax为8.7 mg/(mL·min);SHA-4为外切型海藻酸裂解酶,降解海藻酸终产物为单糖。【结论】异源表达了来自一株厌氧海藻酸分解菌Sunxiuqiniasp.SH-52的海藻酸裂解酶SHA-4,该酶是PL6家族中第一个对PolyMG有底物偏好性的外切型海藻酸裂解酶,而且活性较高,作为工具酶有很好的应用前景,为海藻酸降解机制的探索提供了新的线索。 展开更多

关键词 厌氧海藻酸分解菌 Sunxiuqinia sp. SH-52 外切型海藻酸裂解酶 异源表达 酶学性质

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微细浸染型金矿矿后热液和表生溶液的物理化学条件研究 被引量：1

7

作者 刘显凡 倪师军 +1 位作者 朱赖民 金景福 《长春科技大学学报》 CSCD 1998年第4期393-398,共6页

通过成矿热液、矿后热液和表生溶液形成的冷液矿物的包裹体成分、温度和盐度测定，作了有关的系列热力学参数计算，探讨了溶液的低温地球化学特征和变化规律。研究表明：成矿期和矿后热液均为弱碱性，但进入表生溶液则转为弱酸性；在表... 通过成矿热液、矿后热液和表生溶液形成的冷液矿物的包裹体成分、温度和盐度测定，作了有关的系列热力学参数计算，探讨了溶液的低温地球化学特征和变化规律。研究表明：成矿期和矿后热液均为弱碱性，但进入表生溶液则转为弱酸性；在表生作用过程中，矿后热液和表生溶液的ｌｇｆ（Ｈ２）、ｌｇｆ（ＣＨ４）和ｌｇｆ（ＣＯ）均较成矿期明显下降，尤以ｌｇｆ（ＣＨ４）最显著，相反，ｌｇｆ（Ｓ２）则有明显提高；从含硫原子团的性质看，成矿期热液主要含Ｈ２Ｓ和ＨＳ－，而矿后热液和表生溶液主要含ＳＯ２－４、ＫＳＯ－４和ＮａＳＯ－４。这些特征和变化直接影响和制约金在表生作用过程中的迁移形式以及原生矿石向氧化矿石的转化机理。 展开更多

关键词 矿报热液 表生溶液 浸染型 物理化学条件 金矿床

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肉桂酸衍生物对铜绿假单胞菌PAO1 Ⅲ型分泌系统的影响 被引量：1

8

作者 单金明 吴小刚 +4 位作者 袁小琛 方力为 梁翠荣 陈新 YANG Ching-Hong 《微生物学通报》 CAS CSCD 北大核心 2014年第10期2061-2069,共9页

【目的】铜绿假单胞菌是引起医院获得性感染最常见的条件致病菌,而Ⅲ型分泌系统(Type Ⅲ secretion system,TTSS)是其致病的主要因子之一。本文从合成的21个肉桂酸衍生物中筛选影响TTSS效应子(Effector)产生的化合物,并初步研究其作用... 【目的】铜绿假单胞菌是引起医院获得性感染最常见的条件致病菌,而Ⅲ型分泌系统(Type Ⅲ secretion system,TTSS)是其致病的主要因子之一。本文从合成的21个肉桂酸衍生物中筛选影响TTSS效应子(Effector)产生的化合物,并初步研究其作用机制。【方法】将TTSS效应子合成基因exoS的转录报告质粒pAT-exoS转入菌株PAO1中,获得PAO1(pAT-exoS)。待筛选的化合物与PAO1(pAT-exoS)菌株共培养6 h后,检测exoS基因的表达,从中筛选影响exoS基因表达的化合物。【结果】筛选结果表明:21个化合物中,3个化合物抑制exoS基因表达,2个化合物则促进exoS基因表达。此外,化合物TS128、TS143和TS160对菌株生长有明显的抑制作用。Western blot实验进一步证实筛选得到的化合物TS108、TS128和TS165可抑制ExoS的产生;化合物TS139和TS143则促进ExoS的产生。为进一步研究抑制剂的作用机理,过量表达TTSS主要的调控因子exsA基因可部分消除抑制剂TS108和TS165的抑制效果;而rsmZ rsmY双基因突变体PAO6421中添加抑制剂TS108和TS165并不能显著抑制exoS基因的表达,同样,抑制剂TS108和TS165也不影响受Gac/Rsm信号传导系统调控的群体感应信号分子的产生。【结论】抑制剂TS108和TS165的作用机制可能主要是影响esxA基因,从而影响exoS基因表达及蛋白产量。 展开更多

关键词 PSEUDOMONAS AERUGINOSA ExoS 抑制剂 诱导剂 Ⅲ型分泌系统

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鲍肠道弧菌YBCH1(_8)褐藻胶裂解酶基因val1的表达及酶学性质研究 被引量：2

9

作者 陈琳 邵宗泽 +2 位作者 易恩 杨江科 周梅先 《生物技术》 CAS 2021年第2期121-128,207,共9页

[目的]对来自羊鲍肠道中弧菌(Vibrio sp. YBCH18)的褐藻胶裂解酶基因val1进行异源表达并研究其酶学性质。[方法]采用PCR技术获得褐藻胶裂解酶基因val1,分析基因序列,构建重组质粒pET-VAL1并在大肠杆菌中实现异源表达,经纯化后对其酶学... [目的]对来自羊鲍肠道中弧菌(Vibrio sp. YBCH18)的褐藻胶裂解酶基因val1进行异源表达并研究其酶学性质。[方法]采用PCR技术获得褐藻胶裂解酶基因val1,分析基因序列,构建重组质粒pET-VAL1并在大肠杆菌中实现异源表达,经纯化后对其酶学性质进行研究。[结果]重组酶rVAL1最适温度为30℃;最适pH为8.5,在pH 4.5~10.0范围内保温30 min仍能保持50%以上的相对酶活力;对海藻酸钠具有良好的底物特异性;Mn^(2+)和Co^(2+)对rVAL1酶活具有明显促进作用,而Fe^(2+)、Fe^(3+)、SDS和EDTA对rVAL1活性抑制作用明显;rVAL1动力学参数Km值为2.23 mg/mL,Kcat为3.28 s^(-1),Vmax为21.70 mg/(mL·min);薄层层析分析显示,VAL1降解终产物主要是单糖组分,推测其属于外切型褐藻胶裂解酶。[结论]成功对褐藻胶裂解酶基因val1进行外源表达,研究发现VAL1是一个PL7家族中具有适冷性的外切型褐藻胶裂解酶,最适条件下比酶活为6.6 U/mg。 展开更多

关键词 外切型褐藻胶裂解酶 海洋弧菌 异源表达 酶学性质

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骨髓间充质干细胞外泌体介导miR-124-1对小胶质细胞M2型极化调控的影响 被引量：4

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作者 郝磊 金戈 +4 位作者 杨涌涛 王军伟 孙洋 秦翠玲 展群岭 《上海交通大学学报（医学版）》 CAS CSCD 北大核心 2022年第3期323-330,共8页

目的·探讨过表达miR-124-1基因的骨髓间充质干细胞(bone marrow derived mesenchymal stem cells,BMMSCs)外泌体(exosomes,Exo)对小胶质细胞(microglia,MG)M2型极化调控的影响。方法·分离、培养鼠BMMSCs,提取其Exo(BMMSCs-Ex... 目的·探讨过表达miR-124-1基因的骨髓间充质干细胞(bone marrow derived mesenchymal stem cells,BMMSCs)外泌体(exosomes,Exo)对小胶质细胞(microglia,MG)M2型极化调控的影响。方法·分离、培养鼠BMMSCs,提取其Exo(BMMSCs-Exo),并分别对BMMSCs及BMMSCs-Exo行流式细胞术、透射电子显微镜(transmission electron microscope,TEM)与蛋白质印迹(Western blotting)检测及鉴定。合成miR-124-1基因,构建其慢病毒载体,观测过表达miR-124-1基因的BMMSCs及其Exo的miR-124-1基因的表达变化。将过表达miR-124-1基因的BMMSCs-Exo(BMMSCs-Exo+miR-124-1,Exo/124-1)与经脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)活化的HAPI小胶质细胞株(HAPI细胞)共培养。分别收集Exo组与Exo/124-1组细胞。用仅含LPS培养基培养的HAPI细胞(LPS组)与未处理的HAPI细胞(正常组)作对照。使用实时荧光定量PCR(quantitative real-time PCR,qPCR)和Western blotting分别检测其M1型分子[白细胞介素-6(interleukin-6,IL-6)、肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)]和M2型分子(CD206、IL-10)的mRNA及其蛋白的表达变化。结果·成功分离、培养、鉴定了BMMSCs及BMMSCs-Exo。Exo/124-1明显表达miR-124-1基因。qPCR和Western blotting检测证实,BMMSCs-Exo能携带miR-124-1基因,其明显下调了HAPI细胞的IL-6(与正常组和LPS组比较,在基因水平分别下调了55.71%、73.04%,在蛋白水平分别为52.32%、76.95%)和TNF-α(与正常组和LPS组比较,在基因水平分别下调了51.95%、68.91%,在蛋白水平分别为52.14%、77.47%)。并且Exo/124-1上调了HAPI细胞的CD206(与正常组和LPS组比较,在基因水平分别上调了46.90%、76.99%,在蛋白水平分别为65.13%、85.11%)和IL-10(与正常组和LPS组比较,在基因水平分别上调了43.09%、72.36%,在蛋白水平分别为55.19%、78.18%)的表达。结论·BMMSCs-Exo可介导miR-124-1调控HAPI细胞向M2型极化。 展开更多

关键词 骨髓间充质干细胞 外泌体 miR-124-1基因 HAPI细胞 M2型极化

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铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统相关毒力基因的临床意义 被引量：14

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作者 卓超 王露霞 +3 位作者 肖书念 李红玉 邱桂霞 钟南山 《中华烧伤杂志》 CAS CSCD 北大核心 2010年第5期354-359,共6页

目的 了解铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统（TTSS）的毒力基因exo U、exo S的临床意义.方法 来自5家医院临床分离的铜绿假单胞菌189株,采用PCR调查毒力基因exo U、exo S在铜绿假单胞菌中的发生率;微量稀释法测定抗菌药物对细菌的MIC;对携带ex... 目的 了解铜绿假单胞菌Ⅲ型分泌系统（TTSS）的毒力基因exo U、exo S的临床意义.方法 来自5家医院临床分离的铜绿假单胞菌189株,采用PCR调查毒力基因exo U、exo S在铜绿假单胞菌中的发生率;微量稀释法测定抗菌药物对细菌的MIC;对携带exo U＋/exo S-型或exo U-/exo S＋型细菌（从痰液分离）的60例阳性患者资料进行回顾性分析,观察患者临床特征和转归情况.对数据进行x2检验. 结果 PCR检测显示,161株携带TTSS,其中120株exo U-/exo S＋,31株exo U＋/exo S-,3株exo U＋/exo S＋,7株exo U-/exo S-;剩余28株为TTSS阴性.痰液标本和血液标本均以exo U-/exo S＋表型最常见,分别占其TTSS阳性菌株的72.0%（72/100）和81.5%（44/54）.药物敏感试验分析,TTSS阴性菌株对头孢哌酮/舒巴坦、头孢他啶、阿米卡星、头孢吡肟的耐药性均高于TTSS阳性菌株（x2值分别为10.1、16.1、9.3、33.8,P值均小于0.01）.exo U＋/exo S-菌株和exo U-/exo S＋菌株的药物敏感试验结果 相似（x2值为0.08～2.04,P值均大于0.05）.回顾性分析表明,exo U＋/exo S-型患者临床特征是多有气管插管史、ICU住院史、抗感染治疗多采用联合用药,以铜绿假单胞菌感染居多;exo U-/exo S＋的临床特征是多存在肺部基础疾病,预后好于前者,以铜绿假单胞菌定植居多. 结论 TTSS存在于大多铜绿假单胞菌临床菌株中,检查痰液标本来源的铜绿假单胞菌exo U或exo S基因,对分析患者临床特征和治疗转归有一定指导意义. 展开更多

关键词 铜绿假单胞菌 Ⅲ 型分泌系统 exo U 基因 exo S 基因 临床意义

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